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Hantman 实验室

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小脑前输入 (白色和红色) 和小脑颗粒细胞 (蓝色) 两类。

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自愿移动源于基于目标的决策和将目标转化为相关运动命令的过程。计划和执行适当的运动指令取决于学习运动指令和物理结果之间的关系。一旦了解了命令-后果关系,它们就可以被用来预测运动的感官后果 (正向模型)。可以利用这种预测之前为规划目的执行,和期间执行可以与感官信息进行比较,以确定预期和实际运动之间的差异。由此产生的误差信号可以用来通知纠正措施和训练前向模型。通过实现计划和性能调整,预测允许大脑实现熟练的动作。尽管有强有力的证据表明运动控制 (或许还有认知方面) 取决于预测,但预测产生和利用的网络和细胞机制在很大程度上是未知的。为了揭示预测是如何做出并用于控制运动的逻辑,Hantman 实验室正在开发识别、监控和有选择地操纵电机控制电路元素的能力。

我们实验室的中心框架是预测电机指令的结果与感官信息结合使用以实现电机控制 (图 1)。预测是必要的,原因如下。首先,当准备一个连续的动作时,大脑需要估计早期步骤的结果来计划后期行为的组成部分。第二,由于外围通路施加的时间延迟超过了感觉信息,电流移动动物的位置只能在内部估计。最后,执行误差可以通过将预测与与运动相关的实际 (尽管是延迟的) 感觉信息进行比较来计算。当前和未来身体位置的预测是通过使用学习的正向模型将运动信息 (推论放电) 的副本转换为感觉结果来构建的。学习必然发生在运动指令和感觉信息汇聚的大脑区域。我们正在解剖产生、携带和利用与运动控制相关的感觉预测的神经回路。

心理测量研究已经使预测成为当前运动控制理解的一个公认的组成部分。然而,具体测试预测对肌肉骨骼运动控制的贡献还没有被检查。运动相关信息转化为感觉坐标做出预测的机制也是未知的。即使是比较预测和实际感官信息的误差计算,在解剖学上和生理学上都没有特征。

前向模型必须建立在大脑中运动相关信息反馈到感觉通路的区域。虽然任何与运动相关的感觉系统都可以被检查,但我们专注于本体感受,因为它与肌肉骨骼系统的运动输出有义务关系。下面描述的解剖学引导我们研究小脑作为本体感受和运动相关信息融合的焦点。小脑通过源自小脑前神经元的苔藓纤维囊 (大型专门的轴突终端) 接受几乎所有本体感受形态。外部楔形核 (ECN) 直接从外围接收前肢本体感受输入,并将这种相对未处理的感觉信息传递给小脑。小脑也接收与运动指令相关的信息。基底脑桥核 (BPN) 是运动相关信息进入小脑的主要管道,构成了进入小脑的全部苔藓纤维的一半以上。BPN 接收来自运动控制中心的输入,包括大脑皮层、上丘和红核。未知的是 BPN 运动相关信息和 ECN 本体感受信息是否在小脑电路内融合。我们的实验室显示小脑的本体感受相关区域接收来自 BPN 的信息,并且单个颗粒细胞 (平均只接收四个兴奋性输入) 接收来自这两种信息模式的聚合输入。因此,小脑代表了相对未处理的本体感受和运动相关信息的主要融合位点。

小脑中 BPN 和感觉输入的收敛表明了当前位置预测的模型,如图 1b 所示。在我们的工作假设中,运动产生感觉和运动相关的输入,激活颗粒细胞的亚群。下游电路学习这种颗粒细胞活动模式,并使用它来表示该运动。如果 BPN 足以重现相同的下游效果,这些与运动相关的输入将产生一种表示,可以预测该动作的感官结果。由于这些依赖于 BPN 的表示不依赖于感官信息,因此不会产生外围延迟,它们可以提供当前或未来位置的准确估计,对计划行动有用。金宝搏官方

小脑本体感受区的 BPN 输入也可能参与错误检测。在我们的模型中,BPN 输入生成小脑中预期运动的感觉结果的表示。由于误差是预期和实际运动之间的差异,这些依赖于 BPN 的表示可以用来取消随之而来的本体感受信息。未取消的输入将被保留并解释为错误或与电机输出无关。

Hantman 实验室正在测试 BPN 是否提供了生成预测和检测错误所需的电机相关信息。为了验证这一假设,我们开发了一个多方面的实验系统,该系统利用了老鼠的遗传工具箱。有了这个平台 -- 以多步骤达成任务为中心 -- 我们寻求回答三个问题。

1) BPN 对于电机控制和规划是必要的吗?在电机控制任务中,我们第一次有选择地干扰 BPN。

2) 小脑回路如何整合 BPN 和感觉信息来预测感觉后果和估计误差?我们通过小脑电路跟踪 BPN 信息。

3) BPN 携带的信息的性质是什么?我们正在描述 BPN 输入及其在行为期间通过 BPN 的转换。